Le cécil de la tige triasique soutient l'origine dissorophoïde des amphibiens vivants

Jul 08, 2023

Nature volume 614, pages 102–107 (2023)Citer cet article

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Les amphibiens vivants (Lissamphibia) comprennent les grenouilles et les salamandres (Batrachia) et les céciliens ressemblant à des vers sans membres (Gymnophiona). La divergence moléculaire estimée entre les gymnophioniens et les batraciens de l'ère paléozoïque1 suggère une lacune majeure dans l'enregistrement des lissamphibiens de la couronne avant leurs premières occurrences fossiles dans la période du Trias2,3,4,5,6. Des études récentes trouvent une Batrachie monophylétique au sein des temnospondyles dissorophoïdes7,8,9,10, mais l'absence de fossiles céciliens de la période pré-jurassique11,12 a rendu controversées leurs relations avec les batraciens et leurs affinités avec les tétrapodes paléozoïques1,8,13,14. Nous rapportons ici le caecilian de la tige le plus ancien géologiquement - un lissamphibien de la couronne de l'époque du Trias supérieur de l'Arizona, aux États-Unis - prolongeant le record caecilian d'environ 35 millions d'années. Ces fossiles éclairent le rythme et le mode d'évolution morphologique et fonctionnelle cécilienne précoce, démontrant une acquisition retardée des caractéristiques musculo-squelettiques associées à la fossorialité chez les céciliens vivants, y compris le mécanisme de fermeture à double mâchoire15,16, les orbites réduites17 et l'organe tentaculaire18. La provenance de ces fossiles suggère une origine équatoriale pangée pour les céciliens, ce qui implique que la biogéographie cécilienne vivante reflète des aspects conservés de la fonction et de la physiologie céciliennes19, en combinaison avec des schémas de vicariance entraînés par la tectonique des plaques20. Ces fossiles révèlent une combinaison de caractéristiques uniques aux céciliens aux côtés de caractéristiques partagées avec les temnospondyles batraciens et dissorophoïdes, fournissant des preuves nouvelles et convaincantes soutenant une origine unique des amphibiens vivants au sein des temnospondyles dissorophoïdes.

Sur les neuf lignées de tétrapodes survivantes du Trias à nos jours21, les céciliens ont les archives fossiles les plus appauvries, avec seulement 11 occurrences au total22 ; parmi ceux-ci, seuls Rubricacaecilia monbaroni23 et Eocaecilia micropodia11,12 représentent des céciliens souches sans ambiguïté. L'origine permo-carbonifère estimée des céciliens laisse un écart de plus de 70 millions d'années entre les apparentés paléozoïques putatifs et les éocaecilia1. L'absence d'un enregistrement cécilien pré-Jurassique fournit peu de preuves informant le modèle de transformations morphologiques menant au plan corporel cécilien spécialisé, le moment et le modèle des origines et de la diversification céciliennes, les origines fonctionnelles et écologiques des céciliens existants et la paléobiogéographie cécilienne. De plus, cet écart a entraîné un désaccord de longue date concernant les relations des groupes d'amphibiens vivants entre eux et avec d'autres tétrapodes avec de multiples hypothèses mutuellement exclusives proposées8,14. Avec la découverte de Gerobatrachus hottoni7, un dissorophoïde du Permien précoce portant une combinaison de caractéristiques batraciennes et amphibamiformes, la monophylie de Batrachia nichée dans des dissorophoïdes amphibamiformes a atteint une opinion quasi consensuelle8, démontrant la nature cruciale des nouvelles preuves fossiles sur les questions d'origine des lissamphibiens. Malgré l'amélioration de la compréhension des origines des batraciens, les origines des Lissamphibia restent controversées, s'articulant désormais sur les relations des céciliens avec les batraciens et les tétrapodes paléozoïques1,8,13,14. Par conséquent, le consensus sur les origines des lissamphibiens ne peut être résolu qu'avec l'ajout de nouveaux fossiles céciliens comblant le fossé morphologique entre les éocaecilia et les tétrapodes paléozoïques.

Ici, nous abordons un tel consensus en rapportant la découverte d'un nouveau cécil de tige à partir d'un lit d'os multitaxique de microvertébrés et de macrovertébrés dans la formation Chinle du Trias supérieur du parc national de la forêt pétrifiée (PEFO), Arizona, États-Unis (données étendues Figs. 1 et 2). Ce matériel représente la localité fossile la plus abondante connue contenant des céciliens, avec au moins 76 individus constitués d'éléments squelettiques tridimensionnels isolés dont nous déduisons qu'ils appartiennent au même taxon, y compris des éléments des mâchoires supérieure et inférieure, et postcrania (Informations supplémentaires , section 1).

Lissamphibie Haeckel, 1866

Gymnophionomorpha Marjanović et Laurin, 2008

Funcus vermis gilmorei gén. c'est sp. nov.

Étymologie. Funcus, forme latinisée du mot anglais funky (le funk est une forme entraînante et rythmée de musique de danse) ; vermis, ver (latin); en l'honneur de la chanson Funky Worm de 1972 de l'album Pleasure des Ohio Players. Le nom de l'espèce rend hommage à N. Gilmore, responsable des collections à l'Académie des sciences naturelles de l'Université Drexel à Philadelphie, PA, États-Unis.

Holotype. PEFO 43891, pseudo-dentaire droit (Fig. 1 et Extended Data Figs. 3 et 4), entré au Petrified Forest National Park, Arizona, USA.

a–c, Reconstruction composite des éléments cranio-mandibulaires en vues latérale (a), médiale (b) et dorsale (c). d,e, Holotype pseudo-dentaire droit (PEFO 43891) en vues médiale et ventrale. f, Paratype pseudo-dentaire droit (PEFO 46284) en vue médiale. g–i, Maxillopalatin gauche référé (PEFO 46481) en vues médiale (g), ventrale (h) et dorsale (i). j,k, pseudo-angulaire gauche référé (PEFO 46480) en vues médiale et latérale. l–o, Paratype pseudo-dentaire droit (PEFO 45800) en vues médiale (l ; vue agrandie en m) et dorsale (n ; vue agrandie en o). abcnV, branche alvéolaire nerf crânien V ; adtr, rangée de dents adsymphysaire ; af, fosse adducteur ; att, tissu de fixation ; bp, pore basal ; cnV, insertions du nerf crânien V ; cp, processus coronoïde ; dpaf, facette pseudoangular dorsale ; dpdf, facette pseudo-dentaire dorsale ; dtr, rangée de dents dentaires ; dz, zone de division ; ebcnV, branche externe du nerf crânien V ; fr, branche du visage ; hp, processus hamate ; imf, foramen intramandibulaire ; jas, surface d'articulation de la mâchoire ; lcm, marge latérale des choanes ; lecnV, sortie latérale du nerf crânien V ; mtr, rangée de dents maxillaires ; om, marge orbitale ; pap, processus pseudo-angulaire postérieur ; pc, cavité pulpaire ; pd, pédicelle ; pgp, processus préglénoïde ; ptr, rangée de dents palatines ; rtl, emplacement de la dent de remplacement ; sf, foramen symphysaire ; sp, dents symphysaires ; vpaf, facette pseudoangular ventrale ; vpdf, facette pseudo-dentaire ventrale. Les flèches indiquent la direction antérieure.

Paratypes. PEFO 44432, PEFO 45800 et PEFO 46284 (tous des pseudo-dentaires droits ; Fig. 1 et Extended Data Figs. 3 et 4). Des paratypes supplémentaires sont répertoriés dans les informations supplémentaires, section 1.

Matériel référencé. PEFO 46481, maxillo-palatin gauche (Fig. 1 et Extended Data Fig. 4) ; PEFO 46480, pseudo-angulaire gauche (Fig. 1 et Extended Data Fig. 3); PEFO 45810 (vertèbre post-atlantique), PEFO 43811 (fémur droit) (Extended Data Fig. 3). Les spécimens référés supplémentaires sont répertoriés dans les informations supplémentaires, section 1.

Localité type et horizon. PFV 456, Thunderstorm Ridge, PEFO, Arizona, États-Unis (Extended Data Fig. 2), dans le membre supérieur de Blue Mesa, Formation de Chinle (Trias supérieur : Norian) ; 223,036 ± 0,059 Ma (réf. 24 à 218,08 ± 0,037 Ma (réf. 25), soit ~221 Ma (réf. 26) ; holochrone adamanien estimé27).

Diagnostic. Un gymnophionomorphe diagnostiqué par la combinaison unique suivante de caractéristiques trouvées dans l'holotype et le paratype et les spécimens référés (l'astérisque indique les autapomorphies) : foramen symphysaire* et encoche subdivisant la symphyse mandibulaire en processus médial et latéral* ; au moins 50 et au moins 22 pédicelles dentaires dans les rangées dentaires et adsymphysaires, respectivement. En outre diagnostiqué par des caractéristiques trouvées dans les spécimens référés: maxillaire et palatin co-ossifiés (maxillopalatin composé); dentition palatine du maxillo-palatin terminée en avant par le bord latéral des choanes* ; maxillopalatin sans corrélat ostéologique de l'organe tentaculaire* ; absence de processus internes et rétroarticulaires du pseudo-angulaire* ; surface d'articulation de la mâchoire de forme pseudoangulaire formée par un coussinet plat subcirculaire ; pseudo-angulaire portant une chambre d'adduction exposée dorsalement occupant plus de 30 % de la longueur pseudo-angulaire* ; trois insertions de nerf crânien en V pseudo-angulaire* ; fémur présent. Diagnostic différentiel dans Informations supplémentaires, section 2.

Nous avons testé les relations de Funcusvermis gilmorei dans un ensemble de données modifié6 de 63 taxons terminaux comprenant des tétrapodes de tige, des amniotes de tige et de couronne et des amphibiens temnospondyles comprenant des stéréospondyles et des lissamphibiens (Méthodes). En utilisant à la fois la parcimonie maximale et les critères d'optimalité de l'inférence bayésienne (méthodes), nos analyses phylogénétiques soutiennent de manière robuste Funcusvermis en tant que gymnophionomorphe divergent le plus ancien, taxon frère du clade comprenant Eocaecilia, Rubricacaecilia et Gymnophiona. Toutes les analyses ont sans ambiguïté récupéré un Lissamphibia monophylétique niché dans des dissorophoïdes amphibamiformes, avec Gerobatrachus et Doleserpeton annectens comme groupes externes successifs à Lissamphibia (Fig. 3 et Données étendues Figs. 5–7). Notre analyse de parcimonie a récupéré Lissamphibia consistant en une trichotomie polytomique de Gymnophionomorpha, Batrachia et Albanerpetontidae (données étendues Fig. 5), tandis que notre analyse bayésienne a récupéré Lissamphibia consistant en une relation de groupe sœur entre Batrachia et un clade composé d'une relation de groupe sœur entre Gymnophionomorpha et Albanerpetontidae (Données étendues Fig. 7). La position variable des albanerpétontides dans ces analyses récentes et d'autres28 met en évidence la lignée fantôme d'il y a 150 millions d'années (Ma) précédant leurs premières occurrences à l'époque du Jurassique moyen29 comme une lacune exceptionnelle obscurcissant la résolution concluante des relations entre les principales lignées de lissamphibiens. Ces résultats suggèrent que l'anatomie de type cécilienne chez Chinlestegophis jenkinsi (un stéréospondyle fouisseur diminutif du Trias supérieur également trouvé dans la Formation de Chinle) est convergente avec celle des gymnophionomorphes tels que Eocaecilia en raison d'adaptations facilitant la fossorialité (voir plus loin dans Informations supplémentaires, section 3 et Données étendues Figs. 8–10).

Funcusvermis indique que de nombreuses caractéristiques de la branche mandibulaire des lissamphibiens sont apparues initialement chez les dissorophoïdes amphibamiformes et ont ensuite été perdues ou modifiées chez les batraciens, les albanerpétonides et les gymnophionomorphes (Fig. 3). Toute la dentition de Funcusvermis (Fig. 1) est pédicellée - le plus ancien exemple connu de cette forme de dent distinctive dans la couronne Lissamphibia - renforçant les hypothèses selon lesquelles les dents pédicellées sont dérivées des dissorophoïdes amphibamiformes10, conservées chez les gymnophionomorphes et les batraciens30, et perdues chez les albanerpetontids29. Le pseudo-dentaire en forme de bâtonnet de Funcusvermis ressemble à celui d'Eocaecilia12 et au dentaire de Doleserpeton9 en présence de pédicelles dentaires homodontes serrés en rangées labiales (dentaires) et linguales (adsymphysaires) parallèles. Le foramen symphysaire, de forme et de position similaires à celles des albanerpétontides31, suggère que le cartilage de Meckel n'a jamais été ossifié au niveau de la symphyse mandibulaire, probablement une conservation de la condition ancestrale des temnospondyles32, et différant de la condition ossifiée de cet élément qui forme une mandibule fermée. symphyse chez les batraciens et autres gymnophionomorphes. Comme chez Doleserpeton9, une encoche verticale coupe en deux la symphyse mandibulaire entre les extrémités antérieures des rangées de dents dentaires et adsymphysaires formant des processus médial et latéral chez Funcusvermis (Fig. 1 et Extended Data Fig. 3) ; ceux-ci sont similaires aux dents symphysaires plus prononcées des albanerpétontides (par exemple, dans les réf. 28,29,31), indiquant que cette caractéristique peut être ancestrale à Lissamphibia et plus tard perdue à Batrachia et l'ancêtre commun d'Eocaecilia et de Gymnophiona.

Chez Funcusvermis, la présence de 22 dents ou plus dans la rangée de dents adsymphysaires est similaire aux plus de 20 dents rapportées chez Eocaecilia12, suggérant une transformation de l'état présenté chez Doleserpeton (5-7 dents9) par expansion distale via l'ajout de nouvelles dents . Chez les céciliens vivants, la rangée de dents linguales se forme embryonnairement sur un anlage distinct qui s'ossifie plus tard à la surface médiale du dentaire formant la partie médiale de la symphyse mandibulaire et la rangée de dents linguales des céciliens adultes33. Les identifications récentes d'une adsymphyse portant des dents faisant face dorsalement (équivalente à la parasymphyse (plaque)) médiale (et séparée) du dentaire au niveau de la symphyse mandibulaire chez les tétrapodes à ramification précoce34,35, les temnospondyles juvéniles36 et les temnospondyles dissorophoïdes37 suggèrent que dans les taxons qui apparaissent pour porter une rangée de dents linguales au niveau de la symphyse mandibulaire du «dentaire» (par exemple, Doleserpeton, Funcusvermis et autres gymnophionomorphes), le «dentaire» est en fait composé d'un adsymphyse portant des dents (formant la rangée de dents linguales) co-ossifié lingualement au dentaire, et non un coronoïde comme on le pensait auparavant14,33 (Fig. 3 et données étendues Fig. 8 ; voir Informations supplémentaires, section 2 pour une discussion sur l'homologie adsymphysaire).

Le pseudo-angulaire de Funcusvermis est très similaire à la morphologie post-dentaire des dissorophoïdes illustrée par l'amphibamide Doleserpeton9 (Fig. 3 et Extended Data Fig. 3) ; comme chez Doleserpeton , les batraciens et les albanerpetontidés , Funcusvermis manque de processus rétroarticulaires et internes, suggérant leur acquisition initiale chez l'ancêtre commun d' Eocaecilia et de Gymnophiona . L'absence du processus rétroarticulaire et la présence d'une fosse adductrice faisant face dorsalement (site d'insertion du complexe m. adductor mandibulae (mAM)) occupant plus de 30 % de la longueur pseudoangulaire (tableau supplémentaire 1) dans le pseudoangular de Funcusvermis (Fig. 1 ) éclairent une transformation majeure de la condition ancestrale des lissamphibiens à l'architecture musculo-squelettique unique des gymnophionans vivants. La fermeture de la mâchoire entraînée principalement par le mAM est ancestrale pour les tétrapodes et est conservée chez les batraciens, les albanerpétontides et les Funcusvermis, ce qui diffère de l'état de tous les autres gymnophionomorphes, qui présentent le mécanisme distinctif de fermeture à double mâchoire cécilienne15 (DJCM). Le DJCM est entraîné principalement par le muscle hyobranchial m. interhyoidus posterior (mIHP), et secondairement par le mAM ; le mIHP s'insère sur la face ventrale du processus rétroarticulaire et s'étend postéro-ventralement, agissant comme un levier de premier ordre faisant pivoter vers le haut la composante antérieure de la mâchoire inférieure par rapport au quadrate lors de la fermeture de la mâchoire15. L'acquisition de DJCM est supposée être une adaptation à la fossorialité : la contribution de la mIHP à la force de morsure permet la réduction du mAM et donc le compactage du toit du crâne15,16, une suite de transformations acquises par l'ancêtre commun d'Eocaecilia et de Gymnophiona . Bien que le toit du crâne de Funcusvermis soit inconnu, l'absence du DJCM et nos résultats phylogénétiques suggèrent qu'il a probablement conservé la condition plésiomorphe d'émargination des joues (gymnokrotaphie, comme chez Gerobatrachus, les batraciens, les albanerpétontides et vraisemblablement l'ancêtre commun des Lissamphibia) pour accueillir le mAM , plutôt qu'un toit crânien fermé avec de grandes vacuités interptérygoïdiennes13 (stégokrotaphie, comme chez les dissorophoïdes).

L'angle obtus de la marge orbitale chez le Funcusvermis maxillopalatin (Fig. 1) peut suggérer la présence de grandes orbites comme chez les dissorophoïdes, les batraciens et les albanerpétontides (différentes des orbites réduites des autres gymnophionomorphes) ; cependant, la marge orbitaire incomplète du spécimen maxillo-palatin unique (PEFO 46481) interdit une évaluation concluante de cette caractéristique. La marge orbitale de Funcusvermis n'a pas de fosse ou d'ouverture tentaculaire (corrélats ostéologiques pour l'organe tentaculaire chimiosensoriel18), ce qui suggère son absence chez les gymnophionomorphes précoces et sa dérivation ultérieure par l'ancêtre commun d'Eocaecilia et de Gymnophiona12. La présence d'un maxillaire et d'un palatin co-ossifiés ( maxillopalatin ) chez Funcusvermis est partagée avec les gymnophionans et diffère de celle des amphibamiformes , des albanerpetontids et des batraciens , preuve d'une consolidation maxillopalatine au début de l'évolution des gymnophionomorphes; cependant, ces os sont peut-être séparés chez Eocaecilia12 et Rubricacaecilia23. Ventralement, le maxillo-palatin de Funcusvermis porte des rangées parallèles maxillaire et palatine de dents pédicellées serrées de taille similaire à celles du pseudo-dentaire, apparemment intermédiaires entre l'état de ces dentitions chez Doleserpeton et Eocaecilia, partageant une troncature antérieure de la rangée de dents palatines par le les narines internes avec les premières, et l'extension distale mésio-distale (par ajout de nouvelles dents) de la rangée palatine avec les secondes. Une description comparative complète du crâne de Funcusvermis et des éléments post-crâniens est incluse dans les informations supplémentaires, section 2.

Compte tenu de nos résultats phylogénétiques, les habitudes écologiques de Funcusvermis peuvent être transitionnelles entre les dissorophoïdes amphibamides terrestres et les gymnophionans fouisseurs. On pense que les os composés du crâne compact des gymnophionans fouisseurs résistent aux forces associées à l'enfouissement tête première17, et au moins certains sont présents chez Funcusvermis (par exemple, maxillopalatin). De petites fossettes recouvrant les surfaces latérales du pseudo-dentaire et du maxillo-palatin chez Funcusvermis se trouvent également chez Eocaecilia12, Rubricacaecilia23 et gymnophionans38. La structure externe et la microanatomie interne de ces fosses révélées par la section ostéohistologique d'un pseudo-dentaire de Funcusvermis (PEFO 44432) montrent une ressemblance marquée avec celles des céciliens vivants étudiés (Extended Data Fig. 4), dans lesquels ces fosses agissent comme des sites d'ancrage pour les réseaux de collagène formant une attache peau-os serrée et des glandes domestiques qui produisent une sécrétion de mucus lubrifiant, fonctions censées faciliter le creusement souterrain39. L'arc neural aplati dorsalement du pleurocentrum post-atlantique de Funcusvermis (PEFO 45810; Extended Data Fig. 3) ressemble à ceux de Rubricacaecilia23, suggérant l'acquisition d'un tronc tubulaire, une caractéristique cruciale pour la locomotion souterraine chez les céciliens vivants40. Ces morphologies chez Funcusvermis illustrent l'acquisition (au moins par le Trias supérieur) de certaines caractéristiques qui facilitent désormais la fossorialité chez les céciliens vivants, suivie plus tard par l'acquisition du DJCM et de l'organe tentaculaire chez Eocaecilia, et enfin la perte du squelette appendiculaire chez les gymnophionans.

L'occurrence spatio-temporelle de Funcusvermis établit empiriquement des origines géographiques lissamphibiens sur le supercontinent pangéen avant sa fragmentation20, et la paléogéographie similaire d'Eocaecilia12 à Funcusvermis suggère que l'origine gymnophionomorphe non gymnophionienne pourrait se situer au début de l'ère mésozoïque de la Pangée centrale équatoriale. La présence de Rubricacaecilia à l'époque du Crétacé précoce du Gondwana équatorial peut étayer davantage cette hypothèse, suggérant une distribution de gymnophionomorphes non gymnophioniens dans les composantes laurasienne et gondwanienne de la Pangée au début du Mésozoïque avant son éclatement23. La provenance équatoriale de Funcusvermis s'ajoute à un modèle exclusivement équatorial de distribution des gymnophionomorphes : toutes les occurrences de fossiles se situent entre un minimum d'environ 16 ° N et 27 ° S (Fig. 2 et Tableau supplémentaire 2), et les céciliens vivants sont limités aux latitudes équatoriales19 entre 27° N et 34° S. La distribution tropicale des gymnophionans existants est particulièrement disjointe des occurrences fossiles de gymnophionomorphes non gymnophionan dans l'actuel ouest de l'Amérique du Nord et au Maroc (Fig. 2). La dérive des plaques nord-américaine et africaine au cours du Mésozoïque41 peut expliquer l'extirpation des gymnophionomorphes de ces régions plus tard au Phanérozoïque alors que ces régions paléotropicales auparavant humides se sont déplacées vers le nord dans les régions subtropicales arides. Simultanément, la dérive nord du Gondwana vers les paléotropes peut avoir élargi les habitats terrestres appropriés, ce qui est cohérent avec les preuves moléculaires d'une origine mésozoïque précoce du Gondwana des gymnophionans20.

a, Histoire biogéographique des Gymnophionomorphes et des batraciens du Trias ; le jaune indique la distribution cécilienne vivante. b, Topologie calibrée dans le temps des relations lissamphibiens montrant des divergences majeures (topologie dérivée des réfs. 6,23,38). Les dates estimées de divergence moléculaire pour les divergences majeures sont indiquées par des cercles bleus (divergence Gymnophionomopha – Batrachia sans étalonnage de Gerobatrachus; tableau supplémentaire 4), des cercles roses (divergence Gymnophionomopha – Batrachia avec étalonnage de Gerobatrachus; tableau supplémentaire 5), des cercles jaunes (divergence Salientia – Caudata; Tableau supplémentaire 6) et cercles verts (divergence Rhinatrematidae–Stegokrotaphia ; Tableau supplémentaire 7) ; les barres verticales colorées montrent la moyenne pour chaque ensemble d'estimations de divergence. Les cercles blancs et orange numérotés correspondent aux occurrences dans les tableaux supplémentaires 2 et 3, respectivement. Les croix indiquent des taxons éteints.

Les carrés indiquent des apomorphies importantes (y compris des caractéristiques non mandibulaires); les apomorphies sont optimisées par calcul sauf si elles sont suivies d'un astérisque, ce qui indique une apomorphie suggérée par nos résultats mais manquant d'échantillonnage suffisant pour optimiser par calcul. La topologie est dérivée des résultats de parcimonie (Extended Data Fig. 5); Les conditions approximatives de Yaksha peretti, Salamandra et Rana sont trouvées dans les taxons échantillonnés dans l'analyse. Les illustrations représentent les mandibules droites en vue médiale (en bas) et dorsale (en haut) pour Doleserpeton annectens9, Eocaecilia micropodia12 (Illustration adaptée de la réf. 12, avec la permission du Museum of Comparative Zoology, Harvard University), Epicrionops petersi12, Funcusvermis gilmorei, Rana, Salamandra et Y. peretti28, sauf Greererpeton burkemorani35 (dorsal uniquement) et Cacops aspidephorus37 (médial uniquement). Toutes les barres d'échelle sont de 2 mm sauf pour G. burkemorani (2 cm) et C. aspidephorus (2 cm). Les crochets sur les branches indiquent les groupes de tiges, tandis que les cercles indiquent les groupes de nœuds. Les croix indiquent des taxons éteints.

Les premiers batraciens sont originaires du Trias de la Pangée méridionale2, équatoriale4,5 et nord3,6 (tableau supplémentaire 3), ce qui indique une vaste dispersion latitudinale au moins à l'époque du Trias moyen ; ce schéma se reflète davantage dans les archives fossiles de batraciens ultérieures et dans leur distribution actuelle. Contrairement aux batraciens existants, la perte d'eau par évaporation s'avère être une contrainte physiologique critique chez les céciliens vivants, limitant leur distribution aux environnements humides proches de l'équateur19. Les histoires spatio-temporelles contrastées des batraciens et des gymnophionomorphes suggèrent une divergence des contraintes physiologiques liées à l'humidité antérieure au Trias ; les traits physiologiques conservés dans ces groupes peuvent expliquer les schémas de dispersion ultérieurs reflétés dans la biogéographie actuelle des lissamphibiens.

Avant les résultats de cette étude, la chronologie des origines des lissamphibiens restait non résolue en raison de la dépendance des estimations de l'horloge moléculaire sur différents minima de nœuds dérivés d'hypothèses phylogénétiques concurrentes qui incluent des taxons éteints. Funcusvermis apporte un soutien nouveau et solide à une origine monophylétique des amphibiens vivants dans les temnospondyles dissorophoïdes30,42 (l'hypothèse temnospondyle «classique»), et donc aux estimations de l'horloge moléculaire de la divergence cécilienne-batracienne en utilisant l'hypothèse temnospondyle. De plus, la récupération de Gerobatrachus en tant que taxon frère de Lissamphibia dans notre analyse suggère que le taxon pourrait ne pas être un batracien souche7,8 et devrait être utilisé avec prudence comme étalonnage de l'âge minimum pour Lissamphibia. Les estimations de l'horloge moléculaire utilisant la topologie de l'hypothèse temnospondyle non contrainte par Gerobatrachus comme étalonnage de l'âge minimum de Lissamphibia peuvent donner les estimations les plus précises de la divergence cécilienne-batracienne, et les études suivant ces critères montrent des estimations de temps de divergence allant du Dévonien supérieur (367,0 Ma) aux époques du Pennsylvanien moyen (314,8 Ma), avec une moyenne au Mississippien moyen (333,5 Ma) et une médiane à l'époque du Mississippien tardif (325,6 Ma) (Fig. 2b et tableau supplémentaire 4). Nos résultats recentrent la chronologie des origines des lissamphibiens sur la sous-période du Mississippien, plus ancienne que les estimations précédentes d'une divergence Pennsylvanien-Permien basées sur des étalonnages utilisant Gerobatrachus ou Amphibamus grandiceps1 et celles considérant Gymnophionomorpha comme le groupe frère du stéréospondyl Chinlestegophis1,14 (Fig. 2 et Tableau supplémentaire 5).

Gymnophionomorpha Marjanović et Laurin 2008

Remarques. Gymnophionomorpha est défini ici comme le groupe total composé de Caecilia tentaculata et de tous les taxons qui partagent avec elle un ancêtre commun plus récent qu'avec Salamandra salamandra Linnaeus, 1758, Rana temporaria Linnaeus, 1758, et Albanerpeton inexpectatum, Estes et Hoffstetter 1976. la définition basée sur la tige de Gymnophionomorpha est modifiée après celle proposée à l'origine43.

Bien que tous les spécimens attribués à Funcusvermis aient été trouvés en tant qu'éléments isolés et dissociés, leur attribution à un seul taxon de gymnophionomorphes est étayée par : (1) des spécimens portant une suite de caractéristiques présentes exclusivement chez les gymnophionomorphes à l'exclusion de tous les autres tétrapodes (Informations supplémentaires, section 2); (2) éléments squelettiques représentés par plusieurs spécimens (77 pseudo-dentaires et 8 pseudoangulaires) où tous sont identiques en morphologie, ne variant qu'en taille (Informations supplémentaires, sections 1 et 2) ; (3) le pseudo-dentaire et le pseudo-angulaire portent des facettes complémentaires où ils se chevaucheraient en articulation (Extended Data Fig. 3).

Les strates de couleur bleue du membre supérieur de Blue Mesa de la Formation de Chinle ont été déposées dans un système fluviolacustre coulant vers le nord-ouest sur la marge ouest de la Pangée centrale à une paléolatitude de 5° à 15° N dans un climat de mousson humide26. Les âges radiométriques U-Pb du zircon détritique fournissent des contraintes géochronologiques robustes sur la formation de Chinle, englobant le dépôt du membre supérieur de Blue Mesa24,25 à ~ 223–218 Ma (données étendues Fig. 2). Les fossiles de gymnophionomorphes décrits ici ont été collectés dans la localité de Thunderstorm Ridge (PFV 456) près de la rivière Puerco à PEFO, Arizona, États-Unis (Extended Data Fig. 2). L'unité fossilifère est un horizon de siltstone de 15 cm d'épaisseur, mal trié, portant une concentration dense de nodules carbonatés, de clastes angulaires intraformationnels, d'os de micro et macrovertébrés et de coprolites. PFV 456 a produit un assemblage diversifié de vertébrés, notamment des chondrichtyens, des actinoptérygiens, des dipnoens, des coelacanthes, des métoposauridés, des salentiens5, des drepanosauromorphes44, des lépidosauromorphes, des archosauromorphes45, des archosaures pseudosuchiens46, des dinosauromorphes47 et des cynodontes48. L'absence d'abrasion et de polissage et la préservation tridimensionnelle exceptionnelle d'os de microvertébrés extrêmement délicats indiquent un dépôt initial dans un environnement à faible énergie, suivi d'un bref remaniement et d'un nouveau dépôt dans un événement d'avulsion de canal qui a incorporé des clastes intraformationnels angulaires et des nodules carbonatés dans le fossilifère. couche. Ces preuves sédimentologiques, combinées à la présence d'exosquelettes de spinicaudatan abondants, de steinkerns de bivalves unionidés et de vertébrés aquatiques obligatoires, amphibies et entièrement terrestres, indiquent un dépôt initial dans un paléoenvironnement lacustre marginal occupé par une communauté diversifiée de vertébrés.

L'hypodigme et tous les spécimens référés ont été collectés par lavage à l'écran de la matrice fossilifère du PFV 456 (9 occurrences de gymnophionomorphes fossiles sur 11 ont été récupérées à l'aide d'un lavage à l'écran; tableau supplémentaire 2). Des blocs de matrice pesant environ 1, 8 à 3, 2 kg ont été désagrégés individuellement dans de l'eau, puis lavés à travers une série de tamis en treillis métallique avec une ouverture de tamis minimale de 0, 5 mm (n ° 35 mesh). La division du concentré fossilifère de chaque bloc en fractions plus petites a ainsi accéléré le processus de cueillette. Les fractions concentrées résultantes ont été prélevées à l'aide d'un microscope à dissection, ce qui a permis l'identification et la séparation de tous les spécimens de Funcusvermis. Surtout, grâce au traitement de blocs individuels de matrice, les éléments Funcusvermis qui se sont fragmentés en plusieurs parties pendant le processus de lavage de l'écran pourraient être réassociés après un tri microscopique. Les éléments trouvés sous forme de plusieurs pièces cassées ont ensuite été réassemblés en adhérant à des surfaces fracturées correspondantes à l'aide de cyanoacrylate, généralement une marque PaleoBOND ou Loctite à faible viscosité. Pour faciliter l'adhésion rapide et précise de ces minuscules fragments ensemble, nous avons créé un mécanisme qui combine les aspects d'un étau à bille de bijoutier et d'un outil d'amateur, parfois appelé troisième main ou main secourable. Il combine une douille en bois ou en mousse de polyéthylène à cellules fermées et une boule en bois hémisphérique pour créer un pivot qui peut tourner ou s'incliner dans toutes les directions. Celui-ci est surmonté d'un petit rectangle de bois dans lequel est découpé un petit arc concave pour fournir un espace de travail. Les épingles à insectes sont glissées à travers des canaux dans le bois remplis de cire microcristalline molle, ce qui permet aux épingles la liberté de mouvement, mais la résistance nécessaire pour positionner avec précision les fragments fossiles. Les fragments sont temporairement collés aux pointes des broches avec plus de cire microcristalline. L'adhésif a été appliqué sur le joint entre les fragments sous la forme d'une microgouttelette suspendue sur un seul filament tel qu'une fibre de coton et aspirée dans le joint par capillarité en laissant un minimum de résidu en excès. Le remontage a eu lieu sous une variété de microscopes binoculaires Leica et Wild, principalement les modèles MZ6, MZ12 et M8, variant en puissance d'un grossissement maximum de × 40 à × 80.

Pour révéler les détails de la dentition pseudo-dentaire de Funcusvermis, une matrice couvrant la dentition et une autre anatomie de PEFO 45800 a été préparée selon le processus suivant. Du cyclododécane fondu (CDD) a été versé dans un verre de montre en céramique peu profond et laissé durcir. Une petite tranchée de la taille de l'échantillon a été creusée et l'échantillon a été placé dans la tranchée dans l'orientation souhaitée. Un kistky ukrainien (un stylo à cire) a été utilisé pour faire fondre le CDD autour de l'échantillon et lui a permis d'adhérer et de soutenir l'échantillon. Ensuite, la matrice a été retirée à l'aide d'une aiguille en carbure de 1/32 pouce (0,79375 mm) dans un étau à broche principalement sous un grossissement élevé sous un microscope Leica MZ12 et MZ6. La pointe de l'aiguille a été meulée en une pointe conique superfine à environ 10 ° à 15 ° parallèlement à la tige et aplatie brièvement le long d'un côté pour fournir un bord pour enlever les adhésifs. Certaines des particules d'argile les plus molles ont été enlevées avec une plume de porc-épic. Au besoin, l'échantillon a été consolidé avec une solution très diluée de butyral de polyvinyle (Butvar B-76) dans l'acétone ; la solution a été mélangée à l'œil nu, en en appliquant un peu sur un autre fragment d'os de vertébré et en recherchant la brillance lors du séchage. Tout film de Butvar en excès a été éliminé par abrasion avec la plume de porc-épic. L'échantillon a été mis en rotation dans le CDD en creusant des tranchées autour de l'échantillon jusqu'à ce qu'il soit lâche, en le déplaçant, puis en refondant la poudre de CDD résultante avec le kistky. Une fois toute la matrice retirée, l'échantillon a été creusé une dernière fois et mis de côté dans la hotte pour permettre au CDD de se sublimer.

Les photographies de PEFO 45800 sur la Fig. 1 ont été acquises à l'aide d'un stéréomicroscope Leica MZ67 et d'un appareil photo numérique Sony NEX-5T. L'empilement d'images a été réalisé dans Adobe Photoshop CC (https://www.adobe.com/products/photoshop.html).

PEFO 44432, PEFO 45800, PEFO 45910, PEFO 46284, PEFO 46480 et PEFO 46481 ont été scannés avec un scanner radiographique Skyscan 1172 Microfocus au Virginia Tech Institute for Critical Technology and Applied Science (ICTAS). Le PEFO 43891 a été scanné avec un scanner de tomodensitométrie à rayons X haute résolution Nikon XTH 225 ST dans l'installation d'instrumentation des matériaux partagés de l'Université Duke. Paramètres de numérisation micro-calculés (résolution, tension de source, courant de source et type d'équipement de numérisation) pour chaque spécimen numérisé inclus dans le tableau supplémentaire 8. Fichiers de volume de surface (mailles 3D) des spécimens illustrés à la Fig. 1 et aux Figs de données étendues. 3 et 4 sont disponibles en téléchargement sous le projet 000382289 sur Morphosource.org (https://www.morphosource.org/projects/000382289?locale=en).

Les ensembles de données de numérisation ont été traités à l'aide de Dragonfly 2020.2 (http://www.theobjects.com/dragonfly) pour produire des reconstructions virtuelles 3D. PEFO 43891, PEFO 46284 et PEFO 46481 ont été segmentés dans Dragonfly 2020.2 pour supprimer numériquement la matrice couvrant des parties des spécimens.

Des images de maillages de surface 3D ont été produites à l'aide de Meshlab 2021.07 (https://www.meshlab.net/).

Une reconstruction composite d'un crâne partiel de Funcusvermis (Fig. 1) a été réalisée à l'aide de Meshmixer 3.5 (https://meshmixer.com). Les maillages de surface 3D numériques représentant les parties antérieure (PEFO 43891; rose clair sur les Fig. 1a à c) et postérieure (PEFO 46284; rose foncé sur les Fig. 1a à c) d'un pseudo-dentaire ont été mis à l'échelle à la même hauteur dorso-ventrale, et les deux spécimens ont été superposées pour former une reconstruction composite d'un pseudo-dentaire complet. Le pseudo-angulaire (PEFO 46480) et le maxillo-palatin (PEFO 46481) ont été mis à l'échelle pour correspondre à la taille du pseudo-dentaire reconstruit et positionnés anatomiquement par rapport au pseudo-dentaire pour se rapprocher de leur position dans un crâne tridimensionnel articulé. Un fichier de volume de surface (maillage 3D) de la reconstruction composite du crâne est disponible en téléchargement sous le projet 000382289 sur Morphosource.org (https://www.morphosource.org/projects/000382289?locale=en).

Le PEFO 44432 (pseudo-dentaire droit) a été intégré dans de l'époxy clair (Castolite AP), coupé en sections de 1 mm, puis broyé à une épaisseur d'environ 100 µm dans le Virginia Tech Fossil Preparation Lab. Les images de la lame pseudo-dentaire en coupe histologique utilisée dans Extended Data Fig. 4 ont été acquises à l'aide d'un appareil photo numérique Sony NEX-5T monté sur un microscope polarisant Nikon OPTIPHOT-POL. La fracture de l'échantillon s'est produite lors de la préparation ostéohistologique, provoquant des plans de fracture apparents en imagerie histologique (Extended Data Fig. 4).

Voir 'Disponibilité du code' pour accéder et télécharger la matrice phylogénétique et les scripts d'analyse.

Des analyses récentes ont récupéré des gymnophionomorphes à des positions variables au sein des tétrapodes en fonction de l'échantillonnage des caractères et des taxons, notamment : (1) en tant que « microsaure » ​​« lépospondyles 49 » (notez que les taxons anciennement inclus dans « Lepospondyli » sont maintenant compris comme polyphylétiques50) ; (2) en tant que temnospondyles stéréospondyles formant le groupe frère de C. jenkinsi14 ; (3) comme 'microsaurien' ou aïstopode 'lépospondyles'51; et [4] en tant que temnospondyles dissorophoïdes amphibamiformes formant le groupe frère des batraciens6,13. La matrice de Schoch et al. (2020), récemment utilisé pour émettre l'hypothèse de la position phylogénétique de la salamandre souche Triassurus sixtelae et de l'origine des lissamphibiens, a été sélectionné pour tester les relations phylogénétiques de F. gilmorei compte tenu de son échantillonnage complet de taxons proposés comme groupes frères de Gymnophionomorpha, y compris la tige et amniotes de la couronne, amphibiens temnospondyles stéréospondyles et dissorophoïdes, batraciens, gymnophionomorphes et albanerpétontides. F. gilmorei a été codé dans la version modifiée de Schoch et al. (2020), pour un total de 63 taxons terminaux échantillonnés. Voir Informations supplémentaires, section 4 pour une discussion sur l'échantillonnage des taxons.

Les modifications de Schoch et al. (2020) sont détaillées dans les informations supplémentaires, section 4 et incluent l'ajout de nouveaux caractères, la modification de caractères préexistants, l'exclusion de caractères préexistants et les recodages d'états de caractères préexistants. Funcusvermis a été codé pour 29 caractères au total sur la base du matériel squelettique actuellement connu (tableau supplémentaire 9). La matrice finale comprend 355 caractères morphologiques (Liste complète des caractères dans Informations supplémentaires, section 8 ; voir « Disponibilité du code » pour accéder et télécharger la matrice phylogénétique et les scripts d'analyse).

Tous les caractères étaient également pondérés et non ordonnés dans les deux analyses suivant les versions précédentes6,14. La matrice caractère-taxon a d'abord été analysée dans le progiciel d'analyse phylogénétique TNT 1.5 (réf. 52) à l'aide des options de recherche de nouvelles technologies avec les paramètres suivants : cliquet (1 000 itérations), recherche sectorielle (1 000 tours), fusion d'arbres (100 tours) , et séquence supplémentaire aléatoire (1 000 répétitions). Au total, 71 arbres les plus parcimonieux de 1 468 pas chacun ont été récupérés (indice de cohérence = 0,287 ; indice de rétention = 0,675). Un arbre de consensus strict calculé à partir des arbres les plus parcimonieux est présenté dans la Fig. 6. Une analyse d'inférence bayésienne de la matrice caractère-taxon a été réalisée dans le progiciel phylogénétique MrBayes v.3.2.6 (réf. 53) avec le modèle Mkv54 et la variation du taux gamma et les paramètres suivants : quatre exécutions (six chaînes de Markov Monte chaînes de Carlo chacune), échantillonnées toutes les 1 000 générations, pendant 10 millions de générations avec un burn-in relatif de 0,25. La convergence des exécutions indépendantes a été évaluée à l'aide de Tracer v.1.76.1 (http://beast.bio.ed.ac.uk/Tracer). Un cladogramme consensuel avec des valeurs de probabilité postérieures cartographiées est présenté dans la figure 7 des données étendues.

Les identifiants des sciences de la vie (LSID) pour les nouveaux genres et espèces sont enregistrés auprès de Zoobank (http://zoobank.org) sous les identifiants urn:lsid:zoobank.org:pub:A2A6C7AD-2077-413B-9004-2E841270A289.

De plus amples informations sur la conception de la recherche sont disponibles dans le résumé des rapports sur le portefeuille Nature lié à cet article.

L'holotype, les paratypes et les spécimens référencés de F. gilmorei sont catalogués et disponibles pour étude par des chercheurs qualifiés au PEFO. Données de tomodensitométrie, y compris les fichiers de volume de surface (maillages 3D) et les données CT brutes des spécimens de Funcusvermis mentionnés dans le texte principal et les figures de données étendues (y compris l'holotype, les paratypes et les spécimens référencés), ainsi qu'un fichier de volume de surface du composite reconstruction du crâne de Funcusvermis sont disponibles en téléchargement sous le projet 000382289 sur Morphosource.org (https://www.morphosource.org/projects/000382289?locale=en).

Le code pour les scripts TNT et MrBayes utilisés dans les analyses phylogénétiques menées ici est disponible dans les informations supplémentaires, section 8 ; la matrice est disponible en téléchargement sous le projet 4166 sur Morphobank.org (http://morphobank.org/permalink/?P4166).

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Nous remercions C. Beightol, W. Reyes, E. Patellos, X. Jenkins, E. Smith et les membres de l'équipe de terrain du Virginia Tech Paleobiology Research Group 2019 pour leurs efforts de travail sur le terrain. D. Wagner, D. Boudreau, P. Varela, L. McWhinney, N. Pezzoni, N. Green, C. Heltzel, C. Sheehy et Z. Lester ont effectué des prélèvements microscopiques aboutissant à la collecte de nombreux spécimens. C. Lash, D. Wagner, D. Boudreau et P. Varela ont apporté un soutien logistique au laboratoire PEFO et aux collections. R. Mueller et J. Socha ont facilité l'accès au scanner μCT à Virginia Tech. J. Gladman a facilité l'accès au scanner μCT au Shared Materials Instrumentation Facility de l'Université Duke. J. Gillette et D. Gillette (MNA) ont donné accès aux spécimens d'Eocaecilia. J. Martz a illustré la stratigraphie de PEFO dans Extended Data Fig. 2. B. Creisler a aidé à formuler le nom du nouveau taxon. T. Young a facilité le financement de la Petrified Forest Museum Association pour l'illustration de F. gilmorei par A. Atuchin. Cette étude a été soutenue par la bourse géologique David R. Wones (à BTK), le USA National Park Service (PMIS 209814 à BTK, WGP et ADM), le Virginia Tech Department of Geosciences (à BTK, MRS et SJN), le National Park Service Science Foundation (DEB1655609 à MRS ; EAR480383 à SJN, MRS et BTK ; et DPP1947094 à C. Sidor, soutenant BMG), la Fondation David B. Jones (à MRS et SJN) et la Petrified Forest Museum Association (à BTK). Nous remercions la Willi Henning Society pour l'accès gratuit au logiciel TNT. Il s'agit de la contribution du parc national de la forêt pétrifiée no. 87. Les opinions exprimées ici sont celles des auteurs et ne représentent pas les vues du gouvernement des États-Unis. Enfin, nous remercions James "Diamond" Williams et les Ohio Players pour leur autorisation de nommer le genre d'après leur chanson Funky Worm de l'album Pleasure de 1972.

Département de la gestion des ressources et des sciences, Parc national de la forêt pétrifiée, forêt pétrifiée, Arizona, États-Unis

Ben T. Kligman, Adam D. Marsh, Matthew E. Smith et William G. Parker

Département des géosciences, Virginia Tech, Blacksburg, VA, États-Unis

Ben T. Kligman, Sterling J. Nesbitt et Michelle R. Stocker

Burke Museum and Department of Biology, Université de Washington, Seattle, WA, États-Unis

Bryan M. Gee

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BTK, ADM, WGP et MRS ont conçu le projet. BTK, ADM, WGP, MRS et SJN ont mené des travaux de terrain pour collecter des sédiments fossilifères. MES, BTK et ADM ont effectué des travaux de laboratoire pour identifier et préparer physiquement les échantillons. BTK et MRS ont échantillonné les données μCT. BTK a effectué le traitement et la préparation numériques μCT. SJN et BTK ont procédé à un échantillonnage histologique. BMG a dirigé les révisions de l'ensemble de données phylogénétiques avec l'aide de BTKBMG et BTK a codé la matrice phylogénétique. BTK et BMG ont effectué des analyses phylogénétiques. BTK, ADM et BMG ont préparé des chiffres. BTK a écrit le manuscrit, avec les contributions et l'édition de tous les auteurs.

Correspondance avec Ben T. Kligman, Bryan M. Gee, Adam D. Marsh, Sterling J. Nesbitt, Matthew E. Smith, William G. Parker ou Michelle R. Stocker.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

Nature remercie Jason Anderson, Rainer Schoch et les autres examinateurs anonymes pour leur contribution à l'examen par les pairs de ce travail.

Note de l'éditeur Springer Nature reste neutre en ce qui concerne les revendications juridictionnelles dans les cartes publiées et les affiliations institutionnelles.

Illustration par Andrey Atuchin.

Âges radioisotopiques U-Pb dérivés des réfs. 24,25.

a–c, Pseudangle gauche référé (PEFO 46480) en vues ventrale, latérale et postérieure. e–i, Holotype pseudo-dentaire droit (PEFO 43891) en vues médiale, antéromédiale, antérieure, ventrale, dorsale et antérolatérale. j–l, Paratype pseudo-dentaire droit (PEFO 46284) en vues médiale, dorsale et latérale. m–o, Paratype pseudo-dentaire droit (PEFO 45800) en vues dorsale, médiale et latérale. p, Paratype pseudodentaire droit (PEFO 46284) et pseudoangulaire gauche référé (PEFO 46480) avec des flèches jaunes montrant des surfaces de facettes et des canaux neurovasculaires correspondants. q–u, Vertèbre post-atlantique référée (PEFO 45810) en vues dorsale, ventrale, latérale droite, antérieure et postérieure. v–y, fémur droit référé (PEFO 43811) en vues dorsale, ventrolatérale, latérale et proximale. abcnV, branche alvéolaire nerf crânien V ; adtr, rangée de dents adsymphysaire ; aeecnV, branche externe sortie antérieure du nerf crânien V ; c, centre ; cnVII, insertion du nerf crânien VII ; dp, diapophyse ; dpaf, facette pseudoangular dorsale ; dpdf, facette pseudo-dentaire dorsale ; dtr, rangée de dents dentaires ; ebcnV, branche externe du nerf crânien V ; fh, tête fémorale ; lasdg, rainure sous-dentaire labiale ; ld, dépression latérale ; lecnV, sortie latérale du nerf crânien V ; lisdg, rainure sous-dentaire linguale ; mf, fosse médiale ; MKV ; quille médio-ventrale ; ms, symphyse mandibulaire ; mt, trochanter médial ; na, arc neural ; nc, canal neural ; p, fosse ; paaspd, surface d'attache pseudo-angulaire du pseudo-dentaire ; pap, processus pseudo-angulaire postérieur ; pdaspa, surface d'attache pseudo-dentaire du pseudo-angulaire ; peecnV, sortie postérieure branche externe nerf crânien V ; poz, postzygapophyse ; prez, prézygapophyse ; ptadtr, rangée de dents adsymphysaires terminales postérieures ; ptdtr, rangée de dents dentaires terminale postérieure ; sf, foramen symphysaire ; sp, dents symphysaires ; vpaf, facette pseudoangular ventrale ; vpdf, facette pseudo-dentaire ventrale. Les flèches pointent dans la direction antérieure. Les barres d'échelle égalent 1 mm.

a–d, coupes coronales du maxillo-palatin gauche référé (PEFO 46481). e–k, coupes coronales du pseudodentaire droit holotype (PEFO 43891). l–n, Coupes coronales du pseudodentaire droit paratype (PEFO 46284). o–p, Microanatomie de coupe ostéohistologique du paratype pseudo-dentaire droit (PEFO 44432) en vue coronale. r, Référé maxillo-palatin gauche (PEFO 46481) en vue latérale. Paratype pseudo-dentaire droit (PEFO 44432) en vue latérale (s) et médiale (t). abcnV, branche alvéolaire nerf crânien V ; dpdf, facette pseudo-dentaire dorsale ; ebcnV, branche externe du nerf crânien V ; fracturation, fractures ; fr, branche du visage ; ig, rainure interdentaire ; laam, marge alvéolaire labiale ; lapw, paroi du pédicelle labial ; lasdg, rainure sous-dentaire labiale ; liam, marge alvéolaire linguale ; lipw, paroi pédicelle linguale ; lisdg, rainure sous-dentaire linguale ; oc, les lacunes des ostéocytes ; om, marge orbitale ; p, fosse ; pc, cavité pulpaire ; peecnV, sortie postérieure branche externe nerf crânien V ; sf, foramen symphysaire ; vpdf, facette pseudo-dentaire ventrale. Les lignes rouges indiquent les emplacements des coupes transversales. Les contours jaunes indiquent les marges des canaux reliés aux fosses externes. Les barres d'échelle sont égales à 1 mm, sauf indication contraire.

Arbre de consensus strict de 71 arbres les plus parcimonieux (1 468 étapes chacun) à partir de l'analyse de parcimonie TNT (Méthodes). IC = 0,287, IR = 0,675.

Topologie consensuelle stricte des arbres produits via 1 000 répliques bootstrap rééchantillonnées avec remplacement (Méthodes). Les valeurs de nœud indiquent la prise en charge du bootstrap.

Arbre de consensus de la règle de la majorité à partir de l'analyse d'inférence bayésienne (Méthodes). Les étiquettes de nœud affichent des valeurs de probabilité postérieures.

a, Topologie phylogénétique (dérivée des références 14,55) avec présence d'une rangée semi-continue de dents sur les trois coronoïdes (voir Informations supplémentaires 3 pour une discussion plus approfondie de cette caractéristique). b–k, silhouettes comparatives des mâchoires inférieures en vues linguale (b–g) et dorsale (h–m). b, Le dvinosaure Dvinosaurus primus56. c, Le trématosaure Almasaurus habbazi57. d, Le rhinesuchid Rastosuchus hammeri58. e, Le brachyopide Vanastega plurimidens59. f, Le stéréospondyle Chinlestegophis jenkinsi14. g, Le plagiosauridé Gerrothorax pulcherrimus60 (Illustration adaptée de la réf. 60 sous licence CC BY 3.0). h, Le capitosaure Mastodonsaurus giganteus61. je, le brachyopid Hadrokkosaurus bradyi62. j, le trématosaure Benthosuchus sushkini63. k, Chinlestegophis jenkinsi14. Les flèches indiquent la direction antérieure.

a, Topologie phylogénétique (dérivée des réf. 14,55) avec présence variable du lacrymal et du LEP (voir Informations supplémentaires 3 pour une discussion plus approfondie de cette caractéristique). Silhouettes comparées de crânes en vues dorsale b–h et latérale i–k ; le préfrontal est ici coloré en jaune car c'est l'élément principal pour compenser positionnellement un lacrymal absent. b, The dvinosaur Thabanchuia oomie64 (Illustration reproduite avec la permission de Cambridge University Press de la réf. 64). c, L'amphibamide Doleserpeton annectens9 (Illustration adaptée de la réf. 9 sous copyright © Society of Vertebrate Paleontology, www.vertpaleo.org, réimprimée avec l'autorisation d'Informa UK Limited, commercialisant sous le nom de Taylor & Francis Group, www.tandfonline.com au nom de Society of Vertebrate Paleontology, www.vertpaleo.org. d, The 'dendrerpetid' Dendrerpeton helogenes65, qui représente la condition plésiomorphe (Illustration adaptée de la réf. 65. sous copyright © Society of Vertebrate Paleontology, www.vertpaleo.org, réimprimé avec permission d'Informa UK Limited, commercialisant sous le nom de Taylor & Francis Group, www.tandfonline.com au nom de la Society of Vertebrate Paleontology, www.vertpaleo.org). e, Le trématosaure Wantzosaurus elongatus66. f, Le dvinosaure Acroplous vorax67 (Illustration adaptée de la réf. 67 sous copyright © Society of Vertebrate Paleontology, www.vertpaleo.org, réimprimé avec l'autorisation d'Informa UK Limited, commercialisant sous le nom de Taylor & Francis Group, www.tandfonline.com au nom de Society of Vertebrate Paleontology, www.vertpaleo.org) . g, le rhytidosteid Laidleria gracilis68 (Illustration adaptée de la réf. 68. avec l'autorisation du Zoological Journal of the Linnean Society). h, Chinlestegophis jenkinsi14. je, Acroplous vorax67 en vue latérale. j, Rileymillerus cosgriffi69 en vue latérale. k, Chinlestegophis jenkinsi14 en vue latérale. Le préfrontal est également coloré en jaune ici car c'est l'élément principal pour compenser positionnellement un lacrymal absent. Les silhouettes ne sont pas à l'échelle.

a, Topologie phylogénétique (dérivée des réf. 14,55) avec présence d'un large processus cultriforme et d'un occiput situé en arrière (voir Informations supplémentaires 3 pour une discussion plus approfondie de cette caractéristique). b–j, silhouettes comparatives de crânes en vues latérales i–k et ventrales b–h. b, Le dvinosaure Dvinosaurus primus56. c, Le 'dendrerpetid' Balanerepeton woodi70,71 (Illustration adaptée de la réf. 70. avec la permission de Cambridge University Press), qui représente la condition plésiomorphe. d, Le plagiosauridé Plagiosuchus pustuliferus72 (Illustration adaptée de la réf. 72. avec l'autorisation du Zoological Journal of the Linnean Society). e, le brachyopide Batrachosuchus browni73. f, Le métoposauridé Metoposaurus krasiejowensis74. g, Chinlestegophis jenkinsi14. h, Batrachosuchus browni73. i, The dvinosaur Thabanchuia oomie64 (Illustration reproduite avec la permission de Cambridge University Press à partir de la réf. 64). j, Chinlestegophis jenkinsi14. Les silhouettes ne sont pas à l'échelle.

Ce dossier d'informations supplémentaires contient les sections suivantes : 1. Liste complète du matériel attribué à F. gilmorei. 2. Description détaillée de F. gilmorei. 3. Comparaisons avec les stéréospondyles temnospondyles et C. jenkinsi. 4. Révisions et ajouts à l'ensemble de données phylogénétiques. 5. Tableaux supplémentaires 1 à 9. 6. Abréviations institutionnelles. 7. Références supplémentaires. 8. Liste des caractères et ensembles de données phylogénétiques.

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Réimpressions et autorisations

Kligman, BT, Gee, BM, Marsh, AD et al. Le cécil de la tige triasique soutient l'origine dissorophoïde des amphibiens vivants. Nature 614, 102-107 (2023). https://doi.org/10.1038/s41586-022-05646-5

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Reçu : 12 janvier 2022

Accepté : 12 décembre 2022

Publié: 25 janvier 2023

Date d'émission : 02 février 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s41586-022-05646-5

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